在蒋继平先生“我为郎咸平说几句话”的博文后,刘旭霞博主留言发表自己的看法,认为郎咸平先生的说法存在逻辑问题。现将她的留言转帖如下:
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下面让我从专业的角度逐句剖析他上面的那段话:
“美国种过转基因作物的土地寸草不生,饱含剧毒,土壤发生不可逆的改变,转栽任何植物立刻死亡,只有种植美国转基因作物才能存活”。
“更可怕的是,这些地里长出的杂草、害虫,只有用美国的转基因毒药才能消灭”根据“这些地里”推测应该是指种植过抗除草剂转基因作物的土地,本来应该是“寸草不生”的,既然长出杂草,就说明它们对除草剂产生抗性,必须改种抗另一种除草剂的转基因作物及其配套的除草剂。这大概就是他说“只有用美国的转基因毒药才能消灭”的原意。
“世界各国纷纷质疑,如此种出的转基因作物是否对人体有害,况且全球至今没有完全公开转基因物种的详细报告,这也是大众对转基因作物和食品产生抗拒心理的原因所在”。
附:抗除草剂转基因作物的背景知识
1、抗除草剂
杂草可与作物竞争光照和营养,并且杂草中藏匿着大量害虫与病菌,大大影响了作物的产量和质量。因此,杂草与虫害及病害并列为影响世界作物产量的三大生物胁迫因素之一。怎样大规模清除混杂在作物中的杂草呢?由于杂草与作物都属于植物,而目前还没有发现任何一种化学试剂能够区分杂草与作物,因而唯一的办法是采取“除草剂-抗除草剂”策略。简单而言,就是除草剂只杀死敏感杂草而不影响抗性作物的生长。因此,培育抗除草剂作物是实施这一高度选择性战略的关键措施。
根据除草剂作用方式寻找除草剂抗性作用靶点是利用抗除草剂基因的第一步。根据除草剂作用机理,除草剂抗性行动委员会(The Herbicide Resistance Action Committee,HRAC)和美国杂草学会(The Weed Science Society of America,WSSA)将除草剂分为15大类(表5-3)。
表5-3
分 类 |
作 |
化 |
中文名 |
英文名 |
A |
抑制乙酰CoA羧化酶 (ACCase) |
芳香基苯丙酸酯类“FOP” |
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环己烷二酮类“DIM” |
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B |
抑制乙酰乳酸合酶(ALS) 或称乙酰羟酸合酶(AHAS) |
磺酰脲类 |
氯磺隆 |
Chlosulfuron |
咪唑啉酮类 |
咪唑烟酸 咪唑乙烟酸 (普杀特) |
Imazapyr Imazethapyr |
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三唑嘧啶类 |
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嘧啶基(硫代)苯甲酸 |
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磺酰氨羰基三唑酮类 |
||||
C1 |
抑制光系统II的光合成 |
三嗪类 |
阿特拉津 |
Atrazine |
三嗪酮类 |
||||
三唑酮类 |
||||
尿嘧啶类 |
||||
哒嗪酮类 |
||||
苯羰氨基甲酸酯类 |
||||
C2 |
抑制光系统II的光合成 |
脲类 |
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酰胺类 |
||||
C3 |
抑制光系统II的光合成 |
腈类 |
溴苯腈 |
Bromoxynil |
苯并噻二嗪酮苯基哒嗪类 |
||||
D |
光合系统I电子偏离 |
双吡啶嗡类 |
百草枯 |
Paraquat |
E |
抑制前卟啉原氧化酶(PPO) |
二苯乙醚类 |
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苯并吡唑类 |
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N-苯基邻氨甲酰亚胺类 |
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噻重氮类 |
||||
恶二唑类 |
||||
噻唑酮类 |
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恶唑烷二酮类 |
||||
嘧啶二酮类 |
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其它 |
||||
F |
抑制类胡萝卜素生物合成的 八氢红素去饱和酶(PDS) |
哒酮类 |
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吡啶氨甲酰胺类 |
||||
其它 |
||||
F2 |
抑制4-羟苯基丙酮酸 二氧酶(4-HPPD) |
三酮类 |
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异唑类 |
||||
吡唑类 |
||||
其它 |
||||
F3 |
抑制类胡萝卜素生物合成 (未知靶点) |
三唑类 |
||
异唑二酮类 |
||||
脲类 |
||||
二苯乙醚类 |
||||
G |
抑制EPSP合酶 |
甘氨酸 |
草甘膦 |
Glyphosate |
H |
抑制谷氨酰胺合成酶 |
膦酸 |
草铵膦 |
Glufosinate- ammonium |
双丙氨膦 |
Bialaphos |
|||
I |
抑制二氢蝶酸合酶(DHPS) |
氨基甲酸酯类 |
磺草灵 |
Asulam |
K1 |
抑制微管装配 |
二硝基苯胺 |
黄草消 |
Oryzalin |
膦酰胺酸酯类 |
||||
吡啶类 |
||||
苯胺类 |
||||
苯二羧酸类 |
||||
K2 |
抑制有丝分裂/微管形成 |
氨基甲酸酯类 |
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K3 |
抑制细胞分裂 |
氯乙酰胺类 |
||
乙酰胺类 |
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氧乙酰胺类 |
||||
四唑酮类 |
||||
其它 |
||||
L |
抑制细胞壁(纤维素)合成 |
腈类 |
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苯酰胺类 |
||||
三唑氨甲酰胺类 |
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M |
解偶联(细胞膜瓦解) |
二硝基苯酚类 |
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N |
抑制脂质合成 |
硫代氨甲酸酯类 |
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二硫代磷酸酯类 |
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苯基呋喃类 |
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氯碳酸类 |
三氯醋酸盐 |
Trichloroacetate (TCA) |
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O |
类似吲哚乙酸的作用 (合成生长素) |
苯氧基羧酸类 |
2,4-滴(2,4-二氯苯氧乙酸) |
2,4-D(2,4-di- chlorophenoxy- Acetic acid) |
苯甲酸类 |
麦草畏 |
Dicamba |
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吡啶羧酸类 |
落叶素 |
Picloram |
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喹啉羧酸类 |
||||
其它 |
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P |
抑制生长素转运 |
邻苯二甲酸酯类 |
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缩氨基脲类 |
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Z |
未知 |
芳香基氨基丙酸类 |
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吡唑嗡类 |
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有机砷化物类 |
抗除草剂性状是最早实现商业化生产的转基因作物性状,也是目前种植面积最大的转基因作物种类,达总面积的75%。目前,草甘膦(glyphosate)和草丁膦(glufosinate)是最常用的除草剂,因而成为抗除草剂转基因作物培育的主要目标。
针对除草剂的作用机制,在转基因抗除草剂作物培育中可采用以下3种策略:(1)过量表达靶基因:当除草剂是某种酶的特异性抑制剂时,使多个靶基因在转基因作物中大量表达而合成超过常量的靶酶,可部分克服或缓解除草剂的抑制作用;(2)导入突变靶基因:将突变的靶基因导入转基因作物中,从而合成对除草剂不敏感的突变靶蛋白;(3)导入特异解毒基因:将特异解毒基因导入转基因作物,使除草剂转变成危害较小的形式或将除草剂排出体外。
(1)多拷贝基因
草甘膦是美国孟山都公司生产的世界上销量最大的除草剂,商品名为Roundup。它是一种广谱、无残留和非选择性除草剂,对世界上现有78种恶性杂草中的76种有效。从结构上来看,它属于甘氨酸衍生物,同时也是磷酸烯醇丙酮酸(phosphoenolpyruvate,PEP)的类似物(图5-1)。
在苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸合成的莽草酸途径中,EPSPS是催化莽草酸-3-磷酸与PEP合成EPSP的第一个关键酶。草甘膦比PEP结合EPSPS更紧密,其解离速率比PEP慢2300倍。因此,草甘膦可作为EPSPS的竞争性抑制剂阻断芳香族氨基酸的合成,从而使蛋白质合成因芳香族氨基酸短缺而终止,并取消酚类化合物(木质素、生物碱和黄酮)和吲哚类化合物(生长素)的芳香族前体供应,最终将导致细胞死亡。
在矮牵牛细胞培养中,采用浓度递增培养法筛选出在高浓度草甘膦存在条件下仍存活的细胞。这些细胞中的EPSPS活性大大高于正常细胞,其机理是EPSPS基因拷贝数目增加(最多可达20个)。这个实验结果给人们一个启示,那就是在植物中通过导入多拷贝EPSPS基因使靶蛋白超量表达赋予植物以除草剂抗性是可行的。将矮牵牛编码的EPSPS
将草甘膦抗性细菌中分离的EPSPS突变基因(aroA)导入植物细胞,可获得对草甘膦作用不敏感的转基因植物。不过,由于细菌基因不含质体转运肽序列,若直接转化植物,则效果极差。例如,曾将无质体转运肽序列的沙门氏菌aroA基因导入植物,结果转基因植物的除草剂耐受量仅有轻微提高,推测EPSPS并未输入质体中。后来,在大肠杆菌aroA基因编码序列前插入转运肽序列,并分别导入矮牵牛和番茄细胞中表达,结果使转基因矮牵牛植株对草甘膦的耐受量从0.01mmol/L提高到1.2 mmol/L;转基因番茄愈伤组织的EPSPS活性提高20-40倍,可耐受0.5-1.0mmol/L草甘膦。
三唑类除草剂(如阿特拉津)的结构(图5-2)与质体醌类似,可竞争性结合叶绿体光合系统II的psbA基因编码的33kD蛋白,从而阻断电子传递,抑制光合作用。目前已从抗阿特拉津的藻类及蓝细菌中分离出10余个突变psbA基因,通过转化叶绿体基因组,可望获得抗阿特拉津的转基因作物。
氯磺隆为磺酰脲类除草剂,咪唑乙烟酸和咪唑烟酸为咪唑啉酮类除草剂,其化学结构如图5-3所示。
这两类除草剂作用于细胞的共同特点是通过抑制ALS的活性阻断异亮氨酸、亮氨酸和缬氨酸等脂肪族或称分支氨基酸的合成。目前,已从烟草、拟南芥和玉米等植物中分离出突变ALS基因,如hra、C3、csr1-1和ahas3r基因等。将烟草hra基因导入番茄、苜蓿、油菜、生菜、甜菜和甜瓜等多种植物细胞,可使转基因植株获得不同程度的磺酰脲类除草剂抗性。
从土壤微生物Ochrobactrum anthropiLBAA菌株中已分离出编码草甘膦氧化酶(glyphosate oxygenase,GOX)的基因,GOX可将草甘膦裂解成氨甲基磷酸和乙醛酸,氨甲基磷酸可进一步转变为甘氨酸。孟山都公司在油菜的抗除草剂育种中采用了一种双重方案,即同时导入GOX基因和EPSPS基因,它除了增加草甘膦抗性之外,还避免了除草剂在抗性植株中的大量累积。
双丙氨膦是由一种链霉菌产生的膦丝菌素(Phosphinothricin,PPT)-丙氨酰-丙氨酸天然三肽,其中膦丝菌素即草丁膦或称草丁膦胺、草铵膦是谷氨酸的结构类似物(图5-4),可竞争性抑制谷氨酰胺合酶的活性,从而使氨基酸降解产生的氨迅速积累至毒性水平而杀死细胞。
草丁膦与草甘膦一样也是广谱除草剂,但草甘膦对禾木科杂草有效,而草丁膦则对宽叶杂草的效果最好。目前市售的膦酸类除草剂既有天然的双丙氨膦(如日本Meiji Seika公司的Herbiace),也有合成的草丁膦(如德国Hoechst/AgrEvo/Aventis公司的Basta)。此外,草丁膦的商品名还有Liberty、Rely、Finale和Challenge等。
从Streptomycehygroscopicus克隆的bar基因和从viridochromogenes中克隆的pat基因均编码草丁膦乙酰转移酶(PPT acetyltransferase,PAT),它通过催化草丁膦氨基的乙酰化而使草丁膦灭活。
阿特拉津(或称莠去净)的解毒反应是通过谷胱甘肽的结合而完成的,该反应由谷胱甘肽-S-转移酶(glutathionine S-transferase,GST)催化(图5-5)。
从土壤细菌Klebsiella ozaenae中克隆的bxn基因编码腈水解酶,可将溴苯腈降解为无除草剂活性的3, 5-二溴-4-羟基苯甲酸。另外,抗溴苯腈杂草中含有能降解溴苯腈的特异性细胞色素P450单加氧酶。
美国是种植转基因作物面积最大的国家,1997年抗除草剂大豆占大豆种植总面积的比例为17%,到2001年则上升到68%;同样,抗除草剂棉花由1997年的10%提高到2001年的56%。关于抗除草剂转基因作物的应用对除草剂用量的影响,可以转基因大豆为例加以说明。据统计,从1997年到1998年,随着转基因大豆的种植面积从13%升高到36%,草甘膦的用量增加了81%,达到5540吨,但其它除草剂用量则下降了8990吨,使除草剂的总用量减少了3360吨(9.7%)。由于草甘膦比其它除草剂在毒性、环境耐受性和生物降解能力方面更优异,因而对环境的影响最终将是利大于弊。